化石记录中三叶虫的首次出现可追溯到5.21亿年前寒武纪时期的海洋，当时大陆仍然不适合大多数生命形式。很少有动物群体成功地适应三叶虫，它们是生活在海床上2.7亿年的节肢动物，直到大约2.52亿年前二叠纪末大规模灭绝。

生物体生活的时间越长，它们的化石越罕见，理解它们的生活方式就越难;古生物学家在努力建立时空演化关系方面面临艰巨的任务。

克服了很久以前生活的一群动物调查所固有的困难，巴西科学家隶属于圣保罗州立大学鲍鲁学院生物系(FC-UNESP)和圣保罗大学古生物学实验室。 Paulo的RibeirãoPreto哲学，科学和文学学院(FFCLRP-USP)首次成功地推断了三叶虫中的古生物地理学模式。

古生物地理学是古生物学的一个分支，侧重于灭绝的植物和动物的分布及其与古代地理特征的关系。该研究由FábioAugustoCarbonaro进行，他是由Renato Pirani Ghilardi教授领导的UNESP Bauru Macroinvertebrate古生物学实验室(LAPALMA)的博士后研究员。其他参与者包括FFCLRP-USP教授Max Cardoso Langer和同一所大学生物科学研究所(IB-USP)教授Silvio Shigueo Nihei。

研究人员分析了目前在Metacryphaeus属中描述的11种三叶虫的形态差异和相似性;这些三叶虫在泥盆纪生活在4.16亿至3.59亿年前(mya)生活在海水的冷水中，覆盖了现在的玻利维亚，秘鲁，巴西，马尔维纳斯(福克兰群岛)和南非。

泥盆纪时期分为七个阶段。Metacryphaeus生活在Lochkovian(419.2-410.8 mya)和Pragian(410.8-407.6 mya)阶段，这是最早的泥盆纪阶段。

研究结果发表在“科学报告”上，是巴西泥盆纪古生物无脊椎动物的古生物地理学和迁徙路线项目的一部分，该项目得到了圣保罗研究基金会-FAPESP和巴西国家科学和技术发展委员会的支持(的CNPq)。Ghilardi是该项目的首席研究员。

“当它们在2.5亿年前在二叠纪灭绝时，三叶虫没有留下任何后代。他们最亲近的亲戚是虾，更远的是蜘蛛，蝎子，海蜘蛛和螨虫，”Ghilardi说。

世界各地都发现了三叶虫化石，他解释说 - 如此丰富，以至于它们有时被称为海中的蟑螂。这种比较并非没有根据，因为在解剖学上，三叶虫类似于蟑螂。不同之处在于它们不是昆虫，而是有三个纵向的体节或裂片(因此得名)。

在北半球，三叶虫化石记录非常丰富。到目前为止，古生物学家已经描述了包含17,000多种物种的10个订单。最小的是1.5毫米长，而最大的长约70厘米，宽40厘米。在一些地区，如摩洛哥，可以找到完好保存的三叶虫。当用于制作浮雕或凹雕饰品时，这些可以是美丽的。相比之下，来自巴西，秘鲁和玻利维亚的三叶虫化石往往保存得很差，仅仅是由外骨骼留在底栖泥中的印记。

“虽然它们的保存状态远非理想，但是在巴西南部地区的巴拉那盆地中形成了数以千计的三叶虫化石，并且沿着北 - 东北分界形成了Parnaíba盆地，”Ghilardi说，他们也是主席。巴西古生物学会。

根据Ghilardi的说法，他们的保护状况不佳可能是由于古生代时期这些地区普遍存在的地质条件和气候，当时有一天形成南美洲的旱地部分位于南极，完全被冰覆盖长时间。

在泥盆纪期间，南美洲和非洲是超级大陆冈瓦纳的一部分。南非与河流地区的乌拉圭和阿根廷相连，巴西的南部各州与纳米比亚和安哥拉持续不断。

Parsimonious分析

该研究首先分析了11种Metacryphaeus的50个化石样本中发现的48个特征(器官的大小，形状和结构以及解剖部位)。

“原则上，这些特征有助于建立他们的系统发育 - 宇宙中所有物种的进化历史，根据下降线和更广泛群体之间的关系进行分析，”Ghilardi说。

这种方法被称为简约分析，被广泛用于建立特定生态系统中生物之间的关系，近年来，它也开始用于化石研究。

根据Ghilardi的说法，一般来说，简约性是对数据最简单的解释是首选解释的原则。在系统发育的分析中，它意味着关于需要在所分析的物种(在这种情况下，Metacryphaeus属的三叶虫)之间的最小数量的特征变化的关系的假设是最可能是正确的。

该研究的生物地理学贡献由Nihei教授完成，他在IB-USP担任分类学家和昆虫系统学家。系统学领域涉及祖先之间的进化变化，而分类学则侧重于对有机体进行分类和命名。

“生物地理分析通常涉及通过分子系统发育或所谓的分子钟来估计其年龄的生物群体，它们根据DNA中分子差异的数量来估计两种物种的分歧。在这项研究中，三叶虫，我们以类似的方式使用年龄，但它是从化石记录中获得的，“Nihei说。

“这项研究的主要目的是在一种通常涉及分子生物地理学的方法中使用化石。这种类型的研究很少涉及化石。我相信我们的研究为基于生物地理学方法的新方法铺平了道路，需要计时码表[这是一个分子日期的分支图，因为这个计时图也可以从化石分类群中获得，例如古生物学家研究的那些，而不是活体动物的分子分支图。

作为一名专门研究恐龙的脊椎动物古生物学家，兰格承认他对三叶虫知之甚少，但对于简约分析中使用的现代计算技术知之甚少，他参与研究的基础就是这一点。“我相信这项研究的关键方面，以及它作为科学报告作为重要期刊被接受发表的原因，是它首次使用简约性来理解南半球三叶虫属的系统发育，”他说。

冈瓦纳散布

古生物地理分析的结果强化了先前存在的理论，玻利维亚和秘鲁形成了Metacryphaeus的祖先家园。

“这些模型估计玻利维亚和秘鲁成为Metacryphaeus进化枝及其大部分内部进化枝的祖先区域的概率为100%，”Ghilardi说。该理论的确认表明，即使没有已知的存在物理记录，简约模型也有能力在过去的特定时刻暗示进化枝的存在。

在Metacryphaeus的情况下，玻利维亚和秘鲁最古老的记录可以追溯到早期的Pragian阶段(410.8-407.6 mya)，但据信这个属在Lochkovian阶段(419.2-410.8 mya)在该地区进化。

因此，Parsimony认为Metacryphaeus起源于玻利维亚和秘鲁，在410.8 mya之前的某个时间，但不早于419.2 mya。无论如何，它被认为比任何已知的化石都要古老得多。

根据Ghilardi的说法，结果可以解释为当海水淹没冈瓦纳的部分地区时，在Lochkovian-Pragian的海侵事件期间，Metacryphaeus对Gondwana西部其他地区的适应性辐射发生。

“Lochkovian期间Metacryphaeus三叶虫的分散发生在玻利维亚和秘鲁到巴西 - 现在在南部地区的巴拉那盆地和北部 - 东北部分界的Parnaíba盆地 - 并且朝向马尔维纳斯/福克兰群岛，而布拉格分散在南非，“他说。

近几十年来，巴拉那盆地不断发现化石三叶虫。十九世纪晚期在Parnaíba盆地收集的三叶虫由巴西里约热内卢的国家博物馆举办，该博物馆于2018年9月被大火烧毁。

“这些化石尚未在废墟下被发现，它们很可能没有留下任何东西。它们仅仅留在古老的海床中。即使是石化形式，它们也必须溶解在大火中，”Ghilardi说。